Регуляция движений глаз по вертикали.

Различные глазодвигательные системы (система быстрых движений - саккад, вестибуло-окулярная система и т.д.) инициируют глазные движения по вертикали несколько разными путями, каждый из котороых приводит в конеченом итоге к возбуждению ядер глазодвигательных нервов. Поэтому наднуклеарные поражения могут сопровождаться нарушением какого-то одного вида движений при сохранности других.

Вертикальные саккады, как и горизонтальные, зарождаются в коре головного мозга. Оттуда сигнал передаются в стволовую структуру, ответсвенную за формирование быстрых глазных движений. Этой структурой является околосрединная мостовая ретикулярная формация. Оттуда импульсы передаются в так называемое ростральное интерстициальное ядро медиального продолговатого пучка (риМПП) (Рис.1). Как следует из названия это ядро расположено ростральной части медиального лонгитудинального пучка, то есть в ростральной части среднего мозга на границе с промежуточным мозгом. В риМПП имеутся группа нейронов, разрядка которых вызвает движениt глаз вверх, и, соответственно, другая группа нейронов генерирующая движение вниз. Считается, что отростки первой группы нейронов идут через заднюю коммиссуру (posterior commissura) к ядру глазодвигательного нерва другой стороны и стимулируют подядра верхней прямой мышцы и нижней косой мышцы. [Ranalli PJ, Sharpe JA, Fletcher WA. Palsy of upward and downward sccadic, pursuit and vestibular movements with unilateral midbrain leasion: pathopysiologic correlations. Neurology. 1988; 38:114-122.]

*Следует также помнить, что в дальнейшем волокна идущие от подядра верхней прямой мышцы переходят на другую сторону и таким образом стимулируют верхнюю прямую мышцу другой стороны.

Повреждение путей от риМПП к глазодвигательным ядрам другой стороны приводит нарушению быстрых движений глаз вверх. Как правило, повреждение происходит на уровне задней комисуры (см. дорсальный среднемозговой синдром). При одностороннем очаге в ростральной части среднего мозга возможно одностооннее нарушение взгляда вверх, так называемый парез обоих элеваторов, поскольку взгляд вверх невозможен как в положении приведении, так и при отведении.

Нейроны, генерирующие движение вниз, идут к подядру нижней прямой мышцы в составе ядра глазодвигательного ядра и к ядру трохлеарного нерва. Повреждение этих путей приводит нарушению сакад вниз.

Рис. 1. Структуры и проводящие пути, учавствующие в осуществлении вертикальных саккад. pulvinar - подушка таламуса; riMLF - ростральное иннстертициальное ядро медиального продолговатго пучка; aq. - водопровод; INC - интерстициальное ядро Каяла; sr - подядро верхней прямой мышцы в составе глазодвигательного ядра; ir - подядро нижней прямой мышцы; io - подядро нижней косой мышцы; IV - ядро блокового нерва.

Ростральное интерстициальное ядро медиального продолговатого пучка связано с интерстициалльным ядром Каяла (ИЯК). Последнее расположено сразу же каудальнее риМПП и отвечает за плавное слежение в вертикальном направлении, поддержание взгляда по вертикали и принимает участие в вестибуло-окулярных движениях по вертикали. ИЯК является так называемым нейрональным интегратором. Оно суммирует импулсы от других структур (например, от риМПП или от вестибулярных ядер) и поддерживают в дальнейшем определенную частоту разрядки, тем самым фиксируя глаз в определенном положении. Плавное изменение частоты разрядки ИЯК приводит к правному слежению.

Вестибуло-окулярные движения по вертикали генерируются током эндолимфы в переднем и заднем полукружных каналах. Возбуждение переднего полукружного канальца приводит к стимуляции верхней прямой мышцы той же стороны и нижней косой мышцы противоположной стороны, что выражается подъемом обоих глаз и вращением в противоположную сторону. Задний полукружный каналец связан с верхней косой мышцей той же стороны и нижней прямой мышцей противоположной стороны. Таким образом его активация приводт к опусканию глаз и вращению в противоположную сторону. Нейроны вертикальных полукружных канальцев образуют синапсы в вестибулярном ядре; далее сигнал передается в составе медиального продолговатого пучка в интерстициальное ядро Каяла противоположной стороны, а оттуда не перекрещиваясть ядрам глазодвигательного и блокового нервов. Таким образом стимулируются нижняя прямая и инжняя косая мышцы той же стороны, а также верхняя прямая и верхняя косая мышцы противоположной стороны (поскольку волокна идущие к этим мыщцам перекрещиваются)(Рис.2). Характер наклона головы определяет активность полукружных канальцев и соответсвующие движения глаз.

Рис. 2. Проводящие пути, учавствующие в осуществлении вертикального вестибуло-окулярного рефлеса. pons - мост; INC - интерстициальное ядро Каяла; sr - подядро верхней прямой мышцы в составе глазодвигательного ядра; ir - подядро нижней прямой мышцы; io - подядро нижней косой мышцы; IV - ядро блокового нерва; FML - fasciculus medialis longitudinalis; S - subnucleus superior nuclei vestibulari; M - subnucleus medialis nuclei vestibulari; AC - от переднего полукружного канальца; PC - от заднего полукружного канальца.

Нарушение описанных выше вестибулярных влияний приводит к харатерной патологической реакции глаз на наклон.

В осуществлении плавных движений по вертикали, помимо ядра Каяла, принимают участие струтуры мозжечка - задний червь (vermis posterior) и floculus.